08 植物器官 – 根

I. 植物器官簡介

器官是由兩種或更多種組織組成、以共同執行特定功能的生物體構造，並在外表形態上不同於其它生物體構造。植物的器官分兩大類，即營養器官(如根莖葉)和各種生殖器官。

傳統植物學中植物被分為菌藻植物(thallophytes)和陸地植物。菌藻植物(包括藻類、真菌類、和地衣)都沒有分化出真正的根莖葉。陸地植物(包括苔蘚植物和維管植物)沒有維管組織，其簡單的孢子體長在配子體上，而配子體尚沒有真正的根莖葉。維管植物的一生以孢子體世代為主，其中低等維管植物的孢子體開始有根莖葉的分化。而高等維管植物才有典型的根莖葉三種營養器官。生殖器官在不同植物類群中有不同的類型。

II. 不同植物門類的根狀器官

1. 菌藻植物類

a. 藻類：低等藻類大多是浮遊的單細胞生物或多細胞群體，因而沒有固著結構。而高等藻類(紅藻、褐藻、綠藻)中有些藻類(例如海帶)以固著器(holdfast)著生於硬質海底，而綠藻的輪藻(Chara)則有多細胞的假根(rhizoids)。這些根狀器官只有固定作用。  

海带(Kelp)的固着器(左)                   轮藻(Chara)的假根(右)

b. 真菌：諸如蘑菇、木耳之類以在土壤中繁多分叉的菌絲體(mycelium)起到固定和吸收水分及溶於水中的礦物質的作用。

真菌蘑菇的菌絲體起到了固定和吸收水分和礦物質的作用

https://plainjane.com/blog/what-is-mycelium-and-what-does-it-have-to-do-with-mushrooms/

c. 地衣：地衣也用菌絲體來吸收水分和溶於水分中的礦物質，並同時風化巖石或分解生物碎屑。

  兩種地衣

2. 陸地植物：陸地植物包括苔蘚植物和維管植物，而維管植物包括低等的孢子植物（例如原始孢子植物和蕨類）和高等的種子植物（包括裸子植物和被子植物）。

a. 苔蘚植物：這些無維管植物的孢子體長在配子體上，其配子體沒有真正的根，而有多細胞的假根(rhizoids)。其中水生的泥炭蘚(Sphagnum)的幼年配子體上有假根，到了成年就沒有了。

苔蘚的孢子體長在配子體上(左) 泥炭蘚(Sphagnum)的幼年配子體上有多細胞假根(右) 

b. 低等維管植物：他們的配子體成為橫著長在土壤里的根莖(rhizome) 以固定植株。根莖的下側面有從表皮細胞突出形成的多細胞假根，用以吸收水分和礦物質。根莖上側面則可以長出裸枝(沒有葉片)。現存瀕危的松葉蕨(Psilotum)和志留紀的Cooksonia都屬這類。

志留紀植物Cooksonia的覆原圖

c. 蕨類植物：蕨類植物的孢子體開始出現真正的根莖葉分化。配子體仍然有假根，成熟配子體上的胚胎發芽先形成孢子體的根莖或根。

d. 種子植物的根有兩大類，即須根系和直根系，其主要功能包括固定植物，吸收水分和溶於水中的礦物質，將水與礦物質輸導到莖，以及儲藏養分。

裸子植物(銀杏類、蘇鐵類、松柏類、和買麻藤類)和被子植物的雙子葉植物都有直根系，即有直長粗大的主根和分叉出的側根。

被子植物的單子葉植物(例如草、麥子、稻子、玉米等)有須根系，由很短的主根和眾多細須根構成。

III. 被子植物根的形态解剖

1. 初生根的縱向分帶及其功能 

   根尖縱向分四個帶：根冠、根頂端分生組織、伸長帶、和成熟帶。

   根冠(root cap)：在根尖往下鉆時根冠表面的細胞會被擠破釋放細胞質，從而在土壤和根尖之間起到潤滑作用。

   根頂端分生組織 (root apical meristem, 縮寫為RAM)：向下不斷分生出新的細胞以補充破損的根冠細胞。向上不斷分生出原表皮分生組織、基本分生組織、和原維管形成層。再由各個分生組織依次分生出表皮、皮層、木質部和韌皮部。

  玉米的初生根(左)和單子葉植物初生根解剖結構模型(右)

2. 被子植物根的横切面构造 

被子植物根尖成熟带从外向里依次有表皮(epidermis)及从表皮细胞伸出的根毛(root hair),然后是皮层(cortex)、内皮层(endodermis)、周鞘(pericycle)、维管组织、和髓部(pith)。维管组织的木质部(xylem)和韧皮部(phloem)在周向相间分布。

双子叶植物(dicot)根和单子叶植物(monocot)根的最大区别有三方面：1) 单子叶植物根有相对粗大的髓部，而双子叶植物根的髓部很小甚至没有髓部。2)双子叶植物根的初生木质部和初生韧皮部之间，由残余的原维管形成层细胞和周鞘一起形成维管形成层从而分生出次生木质部和次生韧皮部以增加径向生长使根变粗大。而单子叶植物一般都没有维管形成层和次生生长。3). 双子叶植物根的表皮或皮层细胞能恢复分生能力，形成木栓形成层从而形成木栓组织以取代破损的表皮细胞或皮层细胞。而单子叶植物则没有木栓形成层。

单子叶植物初生根橫切面(左)和双子叶植物初生根橫切面(右)

IV. 异形根(Modified Root)类型

1. 不定根(Adventitious Roots)：通常从植物的茎、枝条或叶片等非根部位生长出来的根叫不定根；用于附着和吸收养分。可分为四类：

   1. 支持根(Prop Roots)：这是一类从茎干靠近基部的茎节处长出来的不定根，而且是倾斜向外向下扎入土壤里的。能给植物提供额外支持和稳定作用，防止其倒伏。常见于红树、棕榈、玉米，和菠萝等等。菠萝顶端切下来，放水中慢慢就能长出支持根(然后栽到土中就能长成一棵新菠萝了)。

      

   2. 高跷根(Stilt Roots)：这是一种从横生的树枝上垂直往下长出来的不定根，长进土壤里为树木提供额外的支持和稳定作用。榕树(Ficus)、银杏、和红树都有这种根。

   3. 气生根(Aerial Roots)：这是常常从叶片、叶柄，叶腋长出的不定根类型，用于吸收空气中的水分和营养物质，并提供额外的支撑。常见于昙花、令箭荷花、仙人掌、藤本植物等等。兰花长出的气生根呈绿色，能进行光合作用。 

      

榕树的高跷根(左)和兰花的气生根(右)

1. 吸附气生根(Haustorial Roots)：毒藤(poison ivy)、爬山虎之类的攀援植物能长出不定气生根，开始或为缠须状，然后变成吸盘牢牢吸附在墙上和树上。寄生植物(如槲寄生)甚至用吸盘穿进寄主植物的韧皮部和木质部来汲取其营养和水分，最终将寄主植物杀死。

   

   爬山虎的吸盘(左)和寄主树上的槲寄生(右)

2. 板状根(Buttress Roots)：在树干基部有板状的根将高大乔木稳定在湿润且营养丰富的土壤中。见于榕树和热带雨林中的一些原生树种。

3. 绞杀根(Strangler Roots)：绞杀植物初始生长在其他树木表面，当逐渐长大后其根将寄主植物缠绕绞杀致死，并最终将寄主植物吸收殆尽。见于热带雨林中的一些攀缘植物，如垂叶榕(Ficus benjamina)。

榕树板状根(左)和将寄主植物绞杀并吸收殆尽的绞杀植物 (右)

4. 呼吸根(Pneumatophores)：这个术语通常用来描述紅樹屬(Rhizophora)爲代表的一些红树植物的气生根。海岸边的红树将根向上长出水面，用皮孔直接进行呼吸。 

5. 透氣根(Respiratory Roots)：这是另一种常见于水生植物的呼吸根，其根内有空的空气通道连通水面之上的茎叶以获取氧气进行呼吸(植物的根茎叶都有呼吸作用)。藕瓜、水稻、水韭等等植物都有这种呼吸根。

6. 根茎(Rhizome)：这是横着长在土里的能发芽的根状茎。藕瓜、姜、一些蕨类都有根茎。寄生植物天麻的块茎也是一种根茎(rhizome)，是重要的中药之一。  

红树的呼吸根(左)、莲藕的呼吸根状茎(中)、和天麻的块茎(右)

7. 收缩根(Contractile Roots)：这种根能向下收缩缩短从而拉低植物，帮助植物适应土壤深度的变化。多见于百合属（Lilies）。

8. 珊瑚根(Coralloid Roots): 这是从苏铁植物的根部向上长出土表的珊瑚状的根。其内部有真菌和蓝藻等内共生的微生物，能提高苏铁的抗旱防病等功能。  

百合的收缩根(左)和苏铁的珊瑚根(右图箭头处)

9. 根瘤(Root Nodule)：豆科植物的根上容易形成根瘤，其内有固氮菌Rhizobium 将空气中的氮气转换成有机氨分子，供植物制造蛋白分子之用。因此豆科（如大豆）的种子内含蛋白质成分高，宜做豆腐。 

10. 菌根(Mycorrhizae): 这是一种跟真菌共生的全生物(holobiont)的根。菌丝从土壤钻入根的表皮和皮层的细胞间隙或钻入皮层细胞内，但并不穿透细胞膜。所以细胞仍然是活的。菌丝将从土壤吸取的水分和矿物质提供给植物细胞，而植物细胞则将其储存的碳水化合物提供给菌丝，双方互惠互利。有菌根的植物即使在贫瘠的土壤里也能耐旱、抗病、生长得快。 

黄豆根瘤(左)和菌根(右)

11. 储藏根(Storage Roots)：这种根粗大或短圆，能以最小的表面积获得最大的体积从而能储存更多的水分和养分，帮助植物抵抗干旱和更快生长。红薯、山药、芋头、胡萝卜，甜菜等等都有这种根。葛根的储藏根里有大量淀粉即可食用也可药用。 

芋头(左)和葛根(右)

12. 人形根(Mandrake)：这是一种呈人形的根。原产于地中海的茄科曼陀罗属，其根的提取物有致幻作用。注意：中药曼陀罗一般是指茄科的Datura属，有几个种原产于东南亚。从白曼陀罗(洋金花Batura metel)花中提取的药物在中国古代被用作麻醉药。 

曼陀罗(mandrake)的花叶(左)和其人形根(中)，右为白曼陀罗(Datura metel)

13. 人参根和何首乌根：在中国和东南亚国家的多年生的人参和何首乌也能长出人形根，具有很高的药用价值。在中国文化中认为是其精灵修行多年才修出人形来的。    

人参(左)和何首乌(右)

V. 根的重要性主要体现在三个方面: 

1. 对植物的重要性:
   1. 吸收水分和营养物质： 植物根通过根毛吸收土壤中的水分和营养物质，包括氮、磷、钾等，这些是植物生长所必需的营养元素。
   2. 固定植物： 根系通过生长扎根于土壤中，帮助植物保持稳定，防止其被风吹或水淹导致倒伏。
   3. 贮存养分： 有些植物的根部能够贮存较多水分和养分，如人参、胡萝卜等，它们在植物发育的不同阶段或不利环境下能够为植物提供所需的养分和能量。
   4. 与土壤微生物互动： 根部是植物与土壤中微生物互动的场所，与土壤中的细菌和真菌形成共生关系，如根瘤菌有助于豆科植物吸收氮气。
   5. 调节植物生长： 根部释放植物生长调节物质，如植物激素，它们影响植物的生长和发育。
   6. 与环境的互动： 植物根可以对土壤中的水分、营养物质含量以及环境中的温度和光照等因素做出调节和适应，以促进植物的生存。
   7. 气体交换： 根系与土壤之间的气体交换有助于植物进行呼吸，根系可以提供氧气，并释放二氧化碳。

2. 植物根在保护土壤和为多种微生物提供生境方面发挥着重要作用:

a. 土壤保持： 植物的根系穿透土壤并形成网状结构，这有助于稳定土壤，防止水土流失和侵蚀。特别是在水土流失易发地区或多雨地区，植物的根系可以有效地保护土壤。

b. 增加土壤有机质： 植物的根系在生长和腐解过程中释放出有机物质，这些有机物质能够丰富土壤，改善其质地和结构，有利于微生物生长繁殖。

c. 提供生物多样性： 植物根系为土壤中的微生物提供栖息地和养分来源，促进微生物多样性。这些微生物对土壤的健康和营养循环起着至关重要的作用，包括分解有机物、固定氮气、促进植物生长等。

d. 土壤结构改善： 植物的根系通过穿透和扩展土壤，改善了土壤的结构，增加了土壤的通气性和透水性，有利于水分渗透和植物根系生长。

e. 降解污染物： 植物的根系可以吸收和降解一些土壤中的污染物质，帮助净化土壤，起到修复土壤环境的作用。

3. 植物根对人类社会也有着重要的影响和意义：

a. 食物来源： 绝大多数人类食物链的起点都是植物，而植物的根部是许多重要农作物的一部分，例如胡萝卜、甘薯、姜、葱等，它们作为人类日常饮食的重要组成部分，提供了丰富的营养。

b. 药用价值： 一些植物的根部具有药用价值，被用于中药和民间草药中。比如人参、当归等被广泛用于提高免疫力、调节体内功能等，对人类健康具有重要影响。

c. 工业材料： 某些植物的根部被用于染料、木材或纤维的生产。根部的部分植物也被用于制作草药、染料、建筑材料等，对于人类的工业和生活提供了重要资源。

d. 土壤保护和生态平衡： 植物的根系有助于保持土壤的稳定性，防止土壤侵蚀和水土流失，维护生态平衡。根系也能够吸收有害物质，净化土壤和水源。为人类社会创造和维持了良好的生态环境。

e. 生态系统服务： 植物根系有助于构建生态系统，提供栖息地和食物链的支持，维持生态平衡，这对处于食物链顶端的人类来说无疑是至关重要的。

总之,植物根对人类社会的生存发展至关重要。或许中国古人已经认识到这一点，因而将“根”字写成三部分：背靠大树的人上面有只眼睛在关注着这个人类该如何依靠植物来生存和发展的这个“根”本方面的发展。

古汉字“根”包括树、人、眼三部分。