05 植物細胞

一、植物细胞的发现：

1665年，羅伯特·虎克(Robert Hooke)第一次用顯微鏡發現了植物細胞，並且在他的著作《微物圖志》(Micrographia)中，把顯微鏡下看到木栓的一個個「小 房間」稱為細胞(cell)，並對細胞進行了描述，還繪製了插圖。 正是他的這一發現開啟了對植物和其它生物的微觀解剖研究，催生了經典細胞理論的誕生。

虎克在他的著作《微物圖志》中的軟木細胞結構的繪圖

1831 年，羅伯特·布朗(Robert Brown)在研究蘭科和蘿藦科植物的受精機制時，觀察到蘭花以及許多其他植物的細胞內存在一種結構，他稱之為細胞的「細胞核」。

到了 1839 年，科學家已經觀察到許多不同生物體的細胞。 這些觀察結果促使兩位德國科學家西奧多·施萬(Theodor Schwann)和馬蒂亞斯·雅各布·施萊登(Matthias Jakob Schleiden)提出了細胞不仅是植物也是动物的基本組成部分的經典細胞理論。從此，人們發現了越來越多的細胞結構和細胞器，因此對細胞的認識也越來越深入。

二、植物細胞的特點

陸地植物是真核生物(Eukarya)的一大類群，其細胞跟動物的細胞一樣都在外麵包裹著細胞膜(cell membrane)，內有細胞核(nucleus)。兩者之間充滿了液體的細胞質(cytosol)和懸浮其中的線粒體(mitochondria)、高爾基器(Golgi apparatus)、和內質網(endoplasmic membrane)等等由雙層質膜(plasma membrane)構成的細胞器(organelles)，以及核醣體(ribosomes)等等無質膜包裹的細胞器(organelle)。除此之外，植物細胞還有一些動物細胞所沒有的獨特結構和特徵，包括含有纖維素(cellulose）、半纖維素(hemicelluloses)和果膠(pectin)的初生細胞壁(primary cell wall），相鄰細胞的初生細胞壁上有相通的原生質孔道(plasmodesmata)，具有進行光合作用(photosynthesis)和儲存澱粉的能力的葉綠體(chloroplast），調節漲壓(turgor pressure)的大液泡(vacuole），和細胞分裂時形成的分裂絲帶(phragmoplasts)及在其中間形成將子細胞分隔開來的細胞板(cell plates)。除了一些植物的雄性配子有鞭毛(flagella)和中心體(centrioles)之外，植物細胞沒有鞭毛也沒有中心體。

植物細胞

1.   細胞壁(cell wall)：植物細胞的原生質體(protoplast)在其細胞膜之外分泌形成由纖維素、半纖維素和果膠組成的初生細胞壁。其組成不同於含有幾丁質(cutin)的真菌(Fungi)細胞壁、含有偽肽聚醣質(pseudopeptidoglycan)的古細菌(Archaea)細胞壁、和含有肽聚醣質(peptidoglycan)的細菌(Bacteria)細胞壁。相邻细胞的初生细胞壁上有被稱為原生質孔道(plasmodesmata)的小孔。表皮細胞的初生細胞壁之外有由幾丁質和蠟質構成的具有防水和隔熱功能的角質層(cuticle)。外表皮(exodermis)、木栓組織(phellem)、創傷組織(wound tissues)、脫離層(abscission zones)、內表皮(endodermis)、和維管束鞘(vascular bundle sheath)等組織的初生細胞壁內含有防水功能的木栓質(suberin)【1】。原生質體在木質部管胞的初生細胞壁和細胞膜之間分泌形成由木質素(lignin)構成的厚厚的、具有支持功能的次生細胞壁(secondary cell wall)。 細胞壁執行許多基本功能，包括維持植物細胞的形狀不變，進而穩固植物組織和器官的形狀，並在細胞間的通訊和植物與微生物之間的相互作用中發揮重要作用。 細胞壁在生長過程中是可以伸縮的，並通過原生質孔道使營養物質和激素在細胞之間進行交換。
2. 原生質孔道(plasmodesmata)：原生質孔道存在於相邻细胞的初生細胞壁上。通過這些孔道，相鄰細胞的原生質膜(plasmalemma)和內質網(endoplasmic reticulum，簡稱 ER)保持連續。
3. 液泡(vacuole)：許多植物細胞(尤其是一些大薄壁細胞)內有一個巨大的中央液泡(central vacuole)，其外由單層質膜構成的液泡膜(vacuole membrane)所包裹，其內由液體填充以維持細胞的漲壓，控制細胞質(cytosol)和汁液(sap)之間的分子運動，儲存氮磷等營養礦物和細胞代謝所產生的廢物以及一些色素(pigments)等物質。
4. 質體(plastids)：植物細胞含有數種質體，其中最顯著的是含有綠色葉綠素(chlorophyll)的葉綠體(chloroplasts)，其葉綠素能通過光合作用將水和二氧化碳合成為碳水化合物(即醣類) ，從而將光能轉化為儲存於糖分子中的化學能。 其它類型的質體包括專門儲存澱粉的澱粉體(amyloplasts)，專門儲存油脂的油質體(elaioplasts)，和儲存色素的色素體(chromoplasts)。 具有約100-120個獨特基因組的質體【2】可能是隱生宙時代藍藻細胞被真核細胞吞併後在其內繼續生存下來的內共生生物(endosymbionts)。 同樣，擁有37個基因組的線粒體(mitochondria)【3】也可能是隱生宙時代細菌細胞被真核細胞吞併後在其內繼續生存下來的內共生生物。
5. 分裂絲帶(phragmoplasts)：陸地植物和一些藻類(例如綠藻中輪藻類charophytes)有獨特的細胞分裂(cytokinesis)方式，即在細胞分裂時由子細胞核之間的紡錘體纖維(spindle fibers)形成分裂絲帶 。 紡錘體纖維將囊泡(vesicles)引導至分裂絲帶中間並將囊泡所攜帶的物質沉積下來形成細胞板(cell plates)，再進一步形成新的細胞壁從而將子細胞分隔開來。
6. 缺乏鞭毛(flagella)和中心粒(centrioles)：松柏和有花植物的細胞沒有鞭毛和中心粒，它們的精子是由孢粉管送達卵子的。 苔蘚、蕨類、蘇鐵類和銀杏類有鞭毛和中心粒，但鞭毛僅見於能自由游動的精子【4】。

植物細胞的分裂

三、植物細胞的類型

植物細胞可依其細胞壁的差異分成以下四大類： 薄壁細胞、厚角細胞、厚壁細胞、和管狀細胞。

I. 薄壁細胞(Parenchyma cells) :

薄壁細胞是指細胞膜外只有薄薄的、可滲透的初生細胞壁的活細胞。依其大小和是否特化(differentiation)分為兩類：

1. 分生細胞(meristematic cells)或幹細胞(stem cells)：這些細胞存在於植物的胚胎、根梢、枝梢、和體側的分生組織(meristems)中。 幹細胞體積小，能持續分離出子細胞，其子細胞成長後可繼續分裂或特化成專門細胞。 這些細胞的特化能力又可以分為單能性(unipotency)即只能特化為一種細胞、多能性(pluripotency)即能特化為多種細胞、和全能性(totipotency)既能發育成整株植物【6】。
2. 專門化薄壁細胞(specialized parenchyma cells)：這些細胞具有薄又可滲透的初生細胞壁，即可以通過原生質孔道在它們之間運輸小分子。這些細胞可以分成以下類型：
3.  
   1. 通氣組織細胞(aerenchyma cells)：通氣組織細胞具有充滿空氣的大型細胞間隙或通道。例如紅樹的呼吸根內有海綿狀的通氣組織，藕瓜內的通氣孔道，睡蓮等浮於水面植物的葉內的大型細胞間隙等等。正是這些通氣組織使植物不同部分之間的氣體(如氧氣和二氧化碳)得以交換。
   2. 葉綠細胞(chlorenchyma cells)：這些是含有葉綠體並參與光合作用的薄壁細胞。它們通常位於植物的綠色部分，如葉肉和嫩莖的皮層以及嫩氣生根的皮層(如蘭花)。
   3. 儲存組織細胞(storage parenchyma cells)：這些細胞能儲存各種物質，如澱粉、油脂和水。它們通常存在於根部(如紅薯、蘿卜等)、塊莖(如生姜、土豆等)、和果實種子中(如西瓜瓤、橘子瓣、椰肉、大米、豆科種子的子葉等)。這些儲存的物質稍後可供植物的生長提供能量和營養。
   4. 表皮細胞(epidermal cells)和皮下組織細胞 (hypodermal cells)：這些細胞因由液胞液壓而產生支撐功能使葉子保持張開狀態，並允許光線穿透、聚焦、參與光合作用。
   5. 表皮氣孔器(stomata)：通過其保衛細胞(guard cells)的張合來調節氣體交換。
   6. 根毛細胞(root hairs)：用以增加根部表面積以增強吸收水分和溶於水的礦物質。
   7. 分泌腺細胞(secretory glands)：如分泌花蜜的腺細胞，葉表面的分泌過剩鹽分的分泌腺細胞等。
   8. 毛狀體(trichomes)：莖葉表面的毛狀細胞具有機械防禦功能或化學防禦功能(如用阻止被動物蠶食的化合物)。
   9. 韌皮部的篩管分子(sieve tube elements)和篩細胞(sieve cells)：這些細胞能轉輸光合作用產物到植物各個部分。有些植物的韌皮細胞往往能老化成為韌皮纖維(見下)。

儲存薄壁細胞 (storage parenchyma)，厚角細胞(collenchyma) 和石細胞(stone cells)

II. 厚角組織細胞(collenchyma cells)：

這些細胞通常是縱長的，在成熟時仍是活細胞。 其初生細胞壁缺乏木質素，但在細胞角落處有纖維素質的增厚，而雙子葉被子植物厚角組織細胞壁的主要成分則為果膠和半纖維素。這樣的細胞壁堅韌又有彈性韌性，能支撐植物莖稈的持續增長，其支撐作用可以將年輕的莖或葉柄保持在空氣中，受風力彎曲後能恢復原狀。 厚角細胞常見於植物莖稈表皮內側(如玉米、甘蔗)或葉柄縱脊處(如芹菜)。

雙子葉植物莖幹橫切面

III. 厚壁組織細胞(sclerenchyma cells)：

厚壁組織包括兩種細胞，即硬化細胞(sclereids)和纖維細胞，均有在初生細胞壁的內側沉積形成的木質次生細胞壁。 次生壁使細胞變硬，並不透水。 因此，硬化細胞和纖維細胞在成熟時通常是死的，細胞質缺失，留下一個空腔。

1. 硬化細胞或石細胞(stone cells)是硬而堅固的細胞，通常有很小的內腔。它們給葉或果實堅硬的質感。 硬化細胞常見於桃子、核桃等許多果實的硬果皮或種皮，為發育中的果仁即胚胎提供物理保護。
2. 纖維是帶有木質化次生壁的細長細胞，它們常見於木本植物的木質部和韌皮部，但並不參與木質部對水和養分的上傳，也不參與韌皮部對碳化合物的傳導。 除木製管狀細胞外，纖維細胞顯然對植物莖幹有輔助支撐作用。

IV. 管狀細胞(Tracheary elements)：

管狀細胞是維管植物木質部(xylem)最主要組成部分。 苔蘚植物沒有維管束，因此不能長高大。 管狀細胞細長，在初生細胞壁內側有巨厚的含有木素的次生細胞壁，其功能是從根部向上輸導水分和溶於水分的營養礦物質。 成熟的管狀細胞變成死細胞，其細胞質流失。 由於礦物質不斷在細胞壁內側沉積，使樹幹心材變重變硬，被人類用作良好木材。 管狀細胞分為管胞和導管分子。

1. 管胞(tracheids)：這種細胞細長，兩端逐漸變細變尖。 管胞初生壁內側有不同類型的次生壁增厚。 最簡單、最細、也是木質部最早形成的管胞只有環狀增厚(annular thickening)，然後出現的管胞的直徑逐漸增大，次生壁變有疏螺旋狀增厚(loose helical thickening)、 密螺旋狀增厚(dense helical thickening)，再到網狀增厚(reticulate thickening)，直至最後整個初生壁內側都有了次生壁，僅僅留下梯形具緣紋孔(scalariform bordered pits)或圓形具緣紋孔(circular bordered pits) 。 這些紋孔拱起的紋孔緣(border)是由次生壁形成的。 相鄰管胞細胞壁上出現具緣紋孔對(bordered pit pair)，其初生壁由其間的果膠質黏合成複合壁。 具緣紋孔對內的複合壁中心增厚成為不透水的透鏡體(torus)，而透鏡體週邊的複合壁則有網孔膜(margo)，水分和礦物質正是通過網孔膜從一個管胞流入另一個管胞的。 如果一側的水壓太大，水流會把透鏡體推向另一側將紋孔堵死，從而減緩、控制水分的輸導速度。 蘇鐵、銀杏、和松柏針葉類只有管胞用於輸導水分和礦物質。 由於管胞直徑細小，能提高水分輸導高度，所以針葉類(如杉樹)可以長很高。
2. 導管分子(vessel elements)：木質部直徑最大是一種上下由許多導管分子串通連接成的導管(vessel)。 其側壁上也有具緣紋孔，但主要的水分輸導是通過穿孔的端壁完成的。 每兩個導管分子之間的端壁有穿孔，所以叫做穿孔板(perforation plate)。 細長導管分子有長又斜的穿孔板，其上有梯形穿孔(scalariform perforation)。 隨著導管分子變短變粗，穿孔板由長斜變得短而截平，穿孔類型也經由網狀最終變成單一粗大的穿孔。 當然，導管越粗大輸導水分的速度越快，但疏導的高度也就相應地降低。 被子植物(即有花植物)除了約十個屬種外，都有導管。 很多蕨類的木質部也有導管，但都是細長型的。 麻黃和買麻藤也有導管，但其穿孔板上有多個圓形穿孔(foraminate perforation)。

管胞類型和具緣文孔

以上是一些主要的植物細胞類型，它們在植物體內具有不同的功能和結構。 同時多個細胞可以組成組織。 這些組織和細胞協同工作，使植物能夠生長、發育、適應環境並執行各種生命活動。

四、植物細胞是生命複合體

現代生物學認為每個細胞都是一個有結構與功能的生命單元。 而依照東西方傳統的萬物有靈(animism)的說法，細胞內的每個細胞器和結構甚至每個分子都是有靈性的獨立生命體。再按釋迦穆尼的每一粒沙子裡面有三千個大千世界的說法【5】，每個植物細胞可以視為一個城市甚至是一個小宇宙。 在電子層面上看一個植物細胞就像看一個星雲、甚至像看一個小宇宙一样浩瀚无比。在細胞器的層面上看，一個細胞可以跟一個城市相比擬，細胞壁相當於城牆，其細胞膜相當於在城牆內側覆蓋了一層防水層，而原生質孔道相當於與外界相通的城門洞。 植物細胞城内中央有一個大液泡湖，環湖有各種細胞器建築和民宅。相當於市政府的細胞核，內有發號施令的核仁(nucleolus)市長，在其下屬的脫氧核糖核酸(DNA)部門的一些核苷酸(nucleotide) 官員受命被組成信息核糖核酸使團(messenger RNA)， 並被派出細胞核外到製作蛋白的粗面內質網 (rough endoplasmic reticulum簡稱rER) 工廠，再由蛋白製作人員核醣體(ribosomes)按使團的指令用氨基酸(amino acids)組裝成各種蛋白。不同蛋白又執行不同的任務，例如酶素(enzymes)可以加速組裝或分解各種分子，而葉綠素可以進行光合作用。 具有葉綠素的葉綠體相當於一個封閉的大的制糖廠房，以太陽能作動力將二氧化碳和水組裝成糖並將太陽能儲存於這些糖分子中。 而糖分子不僅可以進一步被加工成為其它有機分子，更能作為燃料在線粒體(mitochondria) 這個能源工廠內被轉換成蓄有能量的三磷酸腺苷分子(adenosine triphosphate簡稱ATP)以方便隨時在執行各種細胞功能或化學反應時使用。 高爾基體發揮著相當於郵局的作用，負責內外運輸物資小泡(vesicles)。 滑面內質網 (smooth ER) 廠房負責生產油脂(lipids)，和質膜/細胞膜中的磷脂質(phospholipids)、和類固醇(steroids)等。 溶體(lysosomes)則起到了清潔工的作用，用數十種水解酶將細胞內各種廢物分解清理乾淨。細胞骨架分子(cytoskeleton) 則相當於建築材料。可以想像，這樣的細胞城是個環境優美的適合居住的好地方。

参考文献

1. Serra, Olga, and Niko Geldner. "The making of suberin." New Phytologist 235.3 (2022): 848-866.
2. Cui, Liying, et al. "ChloroplastDB: the chloroplast genome database." Nucleic acids research 34. suppl_1 (2006): D692-D696.
3. Anderson, Sharon, et al. "Sequence and organization of the human mitochondrial genome." Nature 290.5806 (1981): 457-465.
4. Loncarek, Jadranka, and Mónica Bettencourt-Dias. "Building the right centriole for each cell type." Journal of cell biology 217.3 (2018): 823-835.